クモの性行動研究の方法論

　　　　　　　　　　　　　池田博明*・板倉泰弘**

　　　　　　　　はじめに

　野外で採集したクモを生きたまま持ち帰ると、雌雄で様々な性行動（Sexual behaviour)を見せてくれることがある．さて、せっかくの観察をできるだけ役立つものとするには、どのような点に注意したらよいだろうか．
　むろん研究目的によって観察･記録項目は変わるはずだが、ここではAustad(1984)の精子優先（sperm priority）問題に関する総説を参考に，できるだけ広くいろいろなテーマに発展できそうな項目を列挙することにする．Austad論文の紹介も兼ねて，具体的な研究例にもふれておいた．ただし，項目は特別な道具を必要としない範囲で設定した．なお，本論文は板倉のAustad（1984）の訳稿をもとに池田が執筆した．

　まず，精子優先について説明しておく．
　メスが産卵前に複数のオスと交尾（mating．クモでは交接と表される場合が多い）する動物の場合，先に交尾したオス（本論文では「先オス」と仮称する）の精子と後に交尾したオス（「後オス」と仮称）の精子のどちらが有効かが問題となってくる．先オスが有効ならば，なぜメスは無駄な後オスの求愛を受け入れるかが問題となるし，同時に後オスにとっては利益のない交尾行動をなぜ行うのかが問題となる．また逆に後オスが有効な場合，後オスは先オスの精子を置換する様々な適応をしている．たとえば，ペニスに先オスの精子をかき出す装置を備えているカワトンボの例などが知られてきた．
　このような精子優先問題は進化を考える上で，たいへん刺激的な研究テーマとなっている．Austadの論文も動物に関する精子優先問題をまとめた単行本の中の一篇である．なお，トンボやテントウムシに関しては別書がある（東ほか，1987．片倉，19綿）．本論文執筆にあたっては，適宜それらを参考にした．

1．採集時，野外での性行動研究

（1）生態学的調査

　できれば，対象動物の生息地（habitat）で，以下の項目を調査しておく．そうしないと考察の時に困ることがある．
　[１]オス，メスごとの個体群密度　[２]性比　[３]成熟段階

（2）行動学的調査

　[１]オスのなわばり（territory）があるか　[２]交尾前ガード（precopulatory guarding）があるか　[３]オスとメスは同居（co-habitation）しているか　[４]メスをめぐるオス同士の争い（male combat）があるか

　米国のNephila clavipesでは，メスが成体になる1ケ月前からオスはメスの網に侵入している．メスの網でのオスの位置を調べたところ，大きいオスが中心のこしき(hub）近くにいて（中心オス　hub male），小さいオスは縁にいることがわかった（辺縁オスperipheral male）．網を引く行動（plucking）などによるオス同士の闘争がある．闘争でオスの脚が欠けることがある．中心オスは交尾に際しても優先されるし，メスのおこばれ餌にもありつけることがわかった．メスはときにオスを捕食するが，その危険度は中心も辺縁も差がないという（Christensen and Goist,1979）．オスをマークしてメスの網への侵入頻度を調査したところ，大きいオスは首尾よくメスの網に入ることができるが，小さいオスは侵入に失敗していなくなってしまう（Vo11rath,1980）．辺縁オスを中心オスと入れ換えても5〜10分後には闘争もせずに辺縁に戻ってしまう例がある（宮下直，未発表）．オスの密度の低い所と高い所では闘争の程度は異なるかもしれない．

2．実験室での性行動の研究

　性行動の実験をする場合には，複数の亜成体を採集し，飼育によって成体にして使うのが理想的である．野外では処女メスは少ないと考えられるからである．ただし，種によっては多回交尾（multiple　mating）できるものもある．

（1）行動の要素（element）と順序（seｑuence）の記録

　[１]オスがメスに求愛し，マウントし，挿入し，移精し，離れるまでの行動要素を記録する．
　[２]各要素，あるいは段階（stage　or　phase）の経過時間を記録する．
　VTRが利用できれば記録の精度は上がる．

　ここで，注意を要することがある．オスがメスに触肢を挿入しても，必ずしも精子は送り込まれないということである．
　このような挿入するが移精されない行動（または段階）を，Robinson（1980）はコガネグモ科で「偽交尾pseudocopulation」と呼び、池田ほか（1983）はムラクモヒシガタグモ（ヒメグモ村）で「試しの挿入copulation attempt」と記し，Austad（1982）はサラグモの一種の配偶行動で，「移精先行段階」(preinsemination phase)と呼んでいる．この場合は血のうの膨張などは観察されず，一般に挿入時間は著しく短い．過去の記録で，交尾が一瞬という例は，この段階だった可能性がある．

　Austad（1982）のサラグモの例では，先行段階の後，オスはメスから離れて精網を作り，精子を触肢に導入する．先行段階の時間はメスの繁殖状態によって異なり，処女メスに対しては先行段階は短い（17分）のに，24時間以内の既交尾メスに対しては処女メスの10倍の時間をかける（185分）という．また，交尾してから24時間以上たってしまったメスに対しては，先行段階は26分だが，受精段階はない．つまりこの場合，24時間後の2番目のオスは移精できないのである．
　したがって，交尾を観察した時には，そのオスがメスにとって何番日のオスであるかを記録しておく必要があり，かつ交尾と交尾の間の時間も記録しておく必要がある．一般に2回目の交尾時間は短くなるようである（Vollrath，1980）．
　なお，オスが触肢に精子を移す精子導入（sperm　induction）は一般に最終脱皮後短時間に行われ，交尾の途中で精子の量が不足した場合には必要に応じて行われる．

　行動要素を表す用語については，コガネグモ科とハエトリグモ科の例を別橘で紹介する予定である（池田，準備中）．

（2）メスの交尾回数

　[１]既交尾メスがさらにオスを受け入れるかどうか．
　[２]多回交尾する場合には交尾と交尾の間の時間．

　オス・メスともに個体ととに履歴をできるだけ把握することが必要である．
　なぜ，メスがオスの多回交尾を許すのかは，明らかではないが，Austad（1984）はメスの多回交尾の適応的利益について次のような検討を加えている．

　（A)精子補給（sperm　supply）．メスは精子が最適量になるまで交尾するという仮説．産卵後に交尾する種があるし，1回だけの交尾では，後の卵のうほどふ化率が低下することがあることからすると，魅力ある仮説である．もっとも後の卵のうのふ化率のデータはたいてい飼育下のものであり，野外では飼育下ほど卵のうを作成しないうちにメス親が死んでしまっているかもしれない．

　（B）精子生存能力（sperm　viability）．1回目の交尾が失敗だったときのすべり止めという仮説だが，能力不十分なオスに選択がはたらくだろうことや，メスは受け取った精子を長く保有できることからすると，この仮説には無理があろう．

　（C）貯蔵コスト（storage　cost）．精子を貯蔵しておくよりも，交尾した方が生理的なコストが低いという仮説．

　（D)栄養的利益（nutritional　benefits）．オスが交尾のたびにメスにギフトを贈る種では（例えばアズマキシダグモ．板倉，1987），栄養的利益となるという仮説だが，餌の摂食と卵生産との関係が明らかでない．

　（E）通伝的多様性（genetic　diversity）．精子混合で子孫に遺伝的多様性がもたらされるという仮説だが，遺伝的多様性が肯定的にみなせるものかは問題があるし，集団遺伝学的な計算によると，数回の交尾でも十分な多様性が保証される．

　（F）拒否コスト（rejection　cost）．オスを拒否するコストが大きいから受容してしまうという仮説．メスの交尾のコストを考慮すると，これはありそうなことである．

（3）交尾後ガード（postcopulatory　guarding）　�@交尾が終了した後，オスがメスをガードするかどうか．

　[１]ガードするとしたら，いったいどのような方法か
　[２]ガードはいつまで行われるか．

　単に同居しているのか，それとも他のオスに対してガードしているのかを確認するには，メスを探索している他個体のオスを外から入れてみる必要がある．また，オスの優位性は何によって決まるのか，例えばサイズか，それとも先住効果か，などに注意する必要がある．

　オスは自分の子孫をたくさん残すという観点からすると，徘徊してたくさんのメスと交尾した方がよさそうに思える．ただし，それはメスが最初のオスしか受け入れない時の話である（single　mating）．つまり完全に先オス優先の場合である．その場合は交尾後ガードはほとんど無意味であろう．むしろ交尾前ガードの方がオスにとって適応的である．

　若干でも先オスと後オスの精子が混合する場合や場合や，後オス優先の場合は話は単純ではない．オスにとっては徘徊してメスを「探索する戦略」が利益となるか，交尾したメスを「警護（ガード）する戦略」が利益となるかは，同種の他のオスがどちらの戦略を取っているかによっても違うし，オスの探索能力によっても違ってくるからである．このような場合，状況はゲーム的である．

　ここでは理論的な考察は山村（1986）に譲る．

　クモでは交尾後ガードすることが確認された種類はほとんどない．筆者の一人，池田はメガネヤチグモについて交尾後ガードを確認した．カメムシやナナフシの数日にわたる長時間交尾は，交尾器を接触させたままのガードと考えられている．初期段階で精子の援受は終わっているからである（東ほか，1987）．これに相当する例なら，カバキコマチグモなどにもあるかもしれない．
　また，「小屋掛け求婚」のように，オスの交尾前ガードが見られるネコハエトリでも，脱皮直後のメスは複数のオスを受け入れるし（斉膝，1984），北米のハエトリグモ Phiddiopus johnsoniのように処女メス，既交尾メス，産卵前メス，既産卵メスの中にオスを受け入れるものがある例も知られている．ただし，移精されるとは限らない（Jackson，1980）．

3．メスの産卵

　メスの産卵に関する調査項目は研究の目的によって，多岐にわたるので，全部を挙げるつもりはない．Thornhill　and　AIcock（1983）などが参考になる．
　[１]産卵場所　[２]産卵時期　[３]1メス当りの卵のう数　[４]卵数，卵サイズ，卵重　[５]卵の受精率，またはふ化率

4．野外での確認

　実験室で観察されたことが，野外でも見られるかどうかは，できるだけ心がけて観察・調査しなければならないことである．その種の生活史（1ife　cycle）が判明していない場合には，あわせて生活史調査も必要である．
　また，野外では首尾よくメスの網を訪れることができるオスはNephila clavipesでオス全体のうちの4〜11％，Frontinella pyramitelaで25％とわずかであることが調査されている　（Christensen　and　Goist，1979：Austad，1982）．このことは後オスの脅威を考慮する必要がないことになる．

5．研究の現段階

　多回交尾と精子優先に関する研究は，サラグモ科のFrontinella pyramitela(Austad，1982），ハエトリグモ科のPhidippus johnsoni（Jackson，1980），ジョロウグモ属のNephila clavipes（Vollrath，1980)で行われた．

　（1）不妊化実験：それぞれの種でX線を照射した不妊オスを使った実験の結果，サラグモでは2番目に交尾したオスが受精させられるのは5％以下である．また，後オスが先オスの精子をかきだすようなことはない（Austad，1982）．
　ハエトリグモでは，先オスを不妊にした22回の二重交尾実験の結果，6頭が全卵受精（2番目のオスが効果完全），4頭が一部受精（2番目のオスの効果若干），12頭が無精卵（1番目のオスが効果完全）で，最初のオスがしばしば残す交尾栓の効果は不十分であることが判明した（Jackson，1980）．オスの求愛時間を関連させて，Austadが検討を加えた結果，精子はランダム混合（random mixing）していると考えられた（Austad，1984）．　ジョロウグモ属では6例中，先オス優勢が4例，後オス優勢，混合がそれぞれ1例ずつ見られた（Vo11rath，1980）．メスの2回目の交尾時間は短くなるが，先オス優先とすると後オスの交尾行動は不可解である（Austad，1984）．
　精子混合の例はシロブチサラグモでも見られた（Martyniuk and Jaenike，1982．電気泳動法による）．
　昆虫の場合は多回交尾による精子混合がふつうのパターンである．

　（2）受精のうの形態による制約：昆虫では受精のうの形が精子優先に関連するという仮説がある（Walker，1980）．クモの受精のうにはcul-de-sac型受精のうとconduit型受精のうがあり，いわゆる単性域類がcul-de-sac型，完性域類がconduit型の受精のうとなっている．cul-de-sac型では，交尾口と産卵口は等しく，精子は受精管を戻って受精するので，最後のオスの精子が最初に受精することになる．つまり後オス優先になりやすい構造である．
これに対して，conduit型では，交尾口は産卵口と別で，受精管を精子が流れていくので，先のオスの精子が最初に受精することになる．しかし，前述のサラグモ，ハエトリグモ，ジョロウグモはいずれもconduit型であるが，必ずしも先オス優先とはなっていない（Austad，1984）．

　（3）Austadの考察：Austadは，クモではJacksonやVollrathが言うように精子混合ではなく，先オス優先であろうと考えている．彼は以下のように論じる．この検討が今後の課題のひとつであろう．
　オスが未成熟メスを守る戦略や，メスがオスにフエロモンなどで自分の成熟段階を知らせる例が実際にあることは，先オス優先を表している．
　先オス優先にも関わらず，多回交尾が起こる理由について，もっとも魅力ある仮説はメスを追い回すオスに抵抗するメスのコストが，オスに服従するコストを上回るということである．オスのクモはメスにしつこく求愛するが，それはメスの間を移動するのに危険があるのと，一生の間にメスと出会う確率が低いからである．また，交尾と受精の間が著しく長い事や，メスが長い繁殖期間を持っために，オスは自分の精子が置換されてしまう可能性に直面していることも関連があるだろう．
　ある程度の精子混合が見られるのは，適応の不完全さの結果であり，それぞれの性で相反する選択（selection）が働いた結果である．

　　　謝　辞
　論文を入手して下さった琉球大学・岩井洋一，東京大学・宮下直，本論考に助言下さった新海明，宮下直，加勝輝代子，佐藤幸子各氏に感謝する．

　　　　　参考文献

Austad,S.N.,1982.First male sperm priority in the bowl and doily spider，Frontinella pyramitela (Walckenaer）. Evolution, 36:77*-785.
Austad,S.N.,1983.A game theoretical interpretation of male combat in the bowl and doily spider,Frontinella pyramitela. Anim.Behav., 31:59-73.
Austad,S.N.,1984. Evolution of sperm priority patterns in spiders.In:Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating Systems.（R.L.Smith ed.）,pp.223-249, Academic Press,San Diego.
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山村則男,1986.繁殖戦略の数理モデル.177p.,東海大学出版会,東京.
　（*神奈川県立小田原城内高等学校
　　**東京農業大学農学部）

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