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   ムラクモヒシガタグモの造網・交接・卵のう制作


     池田博明・稲葉茂代・小川まゆみ・山口泉・島津千秋・鴇田明子・田村武子
           (神奈川県立小田原城内高等学校)

  Tbe Weaving,Mating and Cocooning of Episinus nubilus YAGINUMA,1960

  Hiroyoshi IKEDA,Shigeyo INABA,Mayumi 0GAWA,Izumi YAMAGUCHI,
  Chiaki SHIMAZU,Akiko TOKITA,Takeko TAMURA
     (Odawara Jonai High School,Kanagawa)

 ムラクモヒシガタグモは珍しい種類ではないが.これまで生態の報告がほとんどなかった.幸い筆者らは神奈川県足柄下郡真鶴町岩地区(Locality code(松本.1979)は〔C3908−3509〕))で群棲地を発見1982年8月から10月にかけて調査をすることができた.本誌には造網・交接・卵のう制作行動について報告する.なお、網型・捕虫・補修・日周性・幼生・造網地等は東京蜘蛛談話会誌KishidaiaA9号から分載の予定である.また観察の様子は「小田原城内高等学校図書館紀要」第6号に「ムラクモヒシガタグモ観察日記」として報告した.調査にあたって、東亜蜘蛛学会の新海栄一氏、堀越雅弘氏に助言していただいた.また、東亜蜘蛛学会の八木沼健夫博士、鈴木勝浩氏、新海栄一氏、浅間茂氏、北海道大学の棚橋邦雄氏には文献のことでお世話になった.記して感謝申しあげる.共著者は稲葉(実習助手)のほかは本校生物研究部部員である.

                           造網 Weaving 

図1-1〜11  Figs.1-1〜11. The weaving of Episinus spider

trap thread and gum foot

図1-6の写真


 造網場所は石垣などの段上に潅木やシダやスゲがかぶさっているようなところである.
 本種は雌雄とも同様の]型の網を張る(図1-11).基本的には夜行性で、日中は網を張らず.技や葉裏で静止している.
 日没後に,葉先や枝に仰向けにとまり,糸を流し始める.高野(1977)が記しているように第4脚を使って盛んに糸をくり出す(図1-1).
 流した糸が葉や技につくとクモは向きを変え糸をたぐって水平にまず1本の糸をはる.その糸を伝って瑞まで行き,再びもとへ買ってくる(図1-2).
 糸の方へ少し前進し、途中で糸を切断、両端を持ちながら,糸いぼから新しい糸を出し斜め下へ下がってくる(図l-3).
 糸をつないだのち,中心より行きすぎた分を戻ってくる(図1-4).これが「上糸」となる.
 上糸の中心からクモは糸をひいて鉛直に下がる.この時、片方の第4脚の先を糸にあてている(図1-5).
 クモは石や岩に着くと第4脚の一方を糸にあてたまま、糸いぼを数回上下動させる(図1-6).
 糸先を岩に付着させ、粘球をつけているのだろう.粘球壮大変に小さい.この糸を「下糸」と呼ぶ.網はY字型となる.
 クモは下糸を伝って上る.上る時、第4脚は糸にふれていないこともあるようだ(図1-7).
 Y字網の中心まで来ると.クモは左か右に上糸の上を少し動き.再び鉛直に下がっ て2本目の下糸をはる(図1-8).
 岩に糸を付け、粘球を付けためち,下糸を上つてくる.綱はH字型になる.H字型網の中心まで来ると、クモは片方の第1脚を上糸にかけ(図1-9)、H字型網の中央の糸に乗る.
 そして、一方の上糸と下糸の交点を第4脚でもう−方の交点へたぐり寄せる(図-10).
 ]字型となった網で,クモは下を向き,第4脚を上糸にかけ、下糸を糸いぼ、第3脚、第2脚、第l脚で各々おさえ、身体全体を少し下へ引き下げる(図1-11).
 以上が造網の基本動作である.クモは岩の表面を歩く虫が下糸の粘球にかかるのを待つ.1本目の下糸をはったあと、80分以上もY字型網の中央で下向きになり静止していることがある.
 下糸1本でも捕虫できる.また上糸をつないだ箇所や交点を寄せた所に糸玉ができる.寄せかたの程度によって、完全な]字型からH字型に近いものまで出来る.下糸の長さは5cm前後のものが多い。


図2.造網の際のクモの動き The Moving of Episinus spider as weaving

 最初に上糸が高い位置に張られた場合、下糸をはろうと鉛直に下りてきたクモは途中で止まり,糸を流し直して上糸を新たにはり直すことがある.
 図2は8月17日22時、稲葉・小川・山口の観察例である.クモは糸を流し(@)、左端へ行ったのち(A)、右端へ戻ってきた(B). 
 左へ行く時、糸はクモの体重で少したわんでいたが、クモが右端へ戻ってくると糸はまっすぐになった.次にクモは斜め左下へ下がって、いったん止まった(C).
 糸を結ぶようなしぐさをして、クモが糸をはなすと、クモの左側にポっと小さな糸玉ができた.そこから4cm程、鉛直に下がって、止まった(D).
 見落としたが.ここでクモは糸を流したものと思う(E).
 次いで、クモは右下へ動き(F),左下へ動き(G),再び右下へ下がったのち(H)、下糸をはった.
 出来あがった網の上糸はAとBではなく.AとCの位置に付いていた.Bからのびていた糸はFの動作のときに左下へ引かれて切れたのだろう.Bからの糸はなかった.
 野外では夜明けごろに、ほとんどの網は撤収される.クモは下糸を切り.上糸をたぐって上方の技や葉陰に移動するようだ.

                 交接 Mating Behaviour
 

捕食中のメスに求愛するオスの
ムラクモヒシガタグモ

The Courtship of Episinus spider
The male (left) and the female (right)



 オスが求愛したが挿入までに至らなかった例を2例(8月l2日・29日).挿入した例を3例(8月17日・28日.9月20日),観察した.Episinus属の交接は、Episinus angulatusについて、Locket(1927)の報文があるが、ムラクモヒシガタグモはこれと若干異なっていた.挿入に至った3例について報告する.

 A)8月17日の例
 23時25分、発見時点で,すでに雌雄はl本の糸上だった.岩の間にはられた1本の水平の糸の中央で歩腕をふれ合っていた.糸の長さは20cm.観察者が近づいた為に2頭は離れたが、糸でつながっていため、すぐにまた糸をたぐって接近した.どちらも糸の下に仰向けである.メスは動かず,オスがメスに接近し、第1脚で第1脚に触れ、少し離れる.これを3度くり返した.突然オスは仰向いたまま、とび上がって反り身になり、メスの外雌器に一瞬触肢をあてがった.ほんの一瞬である(図3-1、2).間を置かず6回あてがわれた.6回目が終わると、オスは再び第1脚でメスに触れる動作を2度くり返した.そののち,再び触肢を外雌器に5回あてがう.5回目が柊わると,突然メスは糸の上に乗り、オスは逃走した.発見してから4分が経過していた.後日のB,C例から推測すると、この例では触技は外雌器にあてがわれたが、十分な挿入ではなく、射精は行なわれていないものと思われる.

 B)8月28日の例
 22時25分、メスを探していたオスの流した糸が,メスの]字型網の上糸の上にふれ,つをがった.途端にメスは下糸を切り、雌雄は1本の糸でつながった.メスはオスの方へ駆け寄り、オスの歩脚にふれると、すぐにまた糸を駆けおりた.糸がゆれてカンスゲの葉にからみ、メスは糸を伝って葉裏へ回った.オスは糸を伝いおりて、ノスを探しに来る.オスは葉の裏から,メスの歩脚に触れる.メスも歩脚を動かす.オスも葉裏へ回り、第1脚でメスの第1脚に触れる動作を数度くり返す(図3-3).メスはスゲの葉先から糸を伝って(この糸はメスの糸の一部であろう),左側の岩の近くへ行ってしまう.そこでメスは糸の下に仰向けになった.Robinson夫妻(1980)の言うacceptance postureである.オスはメスの糸の方へ移り,メスより5cm下方で,右第1脚で数回糸をはじいた(図3-4).メスは動かない.オスはメスに近づき、第l脚でふれたのち、左触肢をメスの外雌器に挿入した.A例のように戻ったりせず、オスはメスに身体を寄せて,くっつき合っている(図3-5).5秒して,オスは少し体勢をゆるめた.すぐにまた挿入、今度は右触肢を使ったと思う,7秒たって雌雄は突然離れる.メスは糸を伝って岩の近 くへ動き,オスは糸を伝ってスゲの葉の方へ下がった.写真により、挿入時にオスの触肢血のうが膨らんでいるのを確認したのて射精されたと思う.

 C)9月20日の例
 イシノミがひっかかって,下糸の1本が切れたメスの網の近くにオスを放す.20時50分、オスの流した糸がメスの上糸の瑞にからむと、メスは下糸を切った.オスが糸をはじいた.B例と違い、メスが近づいていった.メスが触れるとオスは上方へ糸を伝って逃げた.A例、B例では、1本の糸上でメスはあまり動かなかったが、今度はメスはオスを追う.オスは逃げるのをやめ、向きを変えてメスに近づく.オスの第1脚がメスの第1脚に触れると,オスは上を向き,メスから離れた.メスはオスを離すまいとするかのように糸を第l脚・第2脚でたぐるので、オスは再び近くなる.オスはメスの方を向き、また触れる.オスが離れ、メスがたぐり寄せる(図3-6).この動作が6度くり返されたのち、メスの近くでオスは第1脚を糸から放し、たれ下げた(図3-7).メスが近づく.オスはメスに第1脚をからませた後、触肢をメスの外雌器に軽く2回当てがった.この動作はA例のオスの動作に酷似していた.次にオスはメスに身体を寄せて挿入した(図3-8).3秒後、雌雄は突然離れた.オスもメスも各々、糸上で糸を流した.2頭は離れていく.この例では触肢の片方だけが挿入されたのだろう.
 観察例を考察すると、交尾行動には次のような段階があるようだ.まず「オスによるメスの探索」がある.オスは網をはらず、糸を流しては移動している.網型は雌雄同じだから,網をはらない活動的なオスはメスを探しているものとみて間違いない.1頭のメスの周りに3頭のオスが集まってきた例(8月29日23時15分)もあった.雌雄が1本の糸でつながると,続いて「オスからメスへの線信号」、「歩脚の触れ合い」、「試しの押入」、「真の押入」、「射精」そして終了する.A例は「真の挿入」に至らなかった例、B例は「試しの挿入」をしなかった例ではないだろうか.

                  卵のう制作行動 Cocooning  

 9月30日朝、室内のテラリウム内にクモが見つからなかったので、石をひっくり返したところ,石の下で卵のうを作っていた.8時30分だった.石を裏返したまま観察した.クモは左第1脚を欠いていた.以下の記録は島津と鴇田による.少し池田が補促した.  卵塊にはまだ少ししか糸がかけられておらず、うす黄色の卵が見えた.卵塊の直径は2.5〜3mm、卵数は50個だった.



卵嚢

 クモは糸いぼから出る糸を片方の第4脚を使い卵のうへおさえつけてから、腹部をあげると糸がひき出た(図4-1).その糸を切らずに、あげた腹部をたたきつけるように卵のうの違う湯所へおしつける(図4-2).再び第4脚で糸をおさえつけ,腹部をあげ、前と逢う湯所へおろして糸をつける.これを数回くり返すと,片側の歩脚が石に置かれる.クモは脚をつっぱり卵のうを少し回転させた.再び糸をかけていく.この動作のくり返しで、 しだいに卵のうが出来上っていくのである.
 アリが近づくと、第l脚を高くかざして威嚇する.観察者が誤って振動を与えると動作をやめる.
 時々,クモは何もせず歩脚を伸ばした静止状態をとる.静止している時間は4秒程度のこともあれば1分近いこともある.
 卵のうが大きくなるにつれ、クモは腹部を高くあげるようになり、動作は遅くなっていく.
 卵のうが直径5cmほどになる.クモは出来上った卵のうを石に固定し始める.まず、卵のうに糸をつけてから、片側の歩脚を石の表面におろし、糸いぼを石におしつけて糸を出し、第4脚でおさえる.卵のう上に戻り、卵のう上に数カ所、糸をおしつけた.この動作にかかる時間は8秒ほどだった.それから、卵のうの別の場所に動き、そこから岩へ固定する.このような行動をくり返して、卵のうの周りをまわりながら数ケ所(3〜5箇所)を固定した.固定箇所がバラついているのは,一周して3箇所を固定することもあれば、 次の一周で5箇所を固定することもあるからである.卵のうの中心から石上の糸の付着点までは、最も短いところで5mm、長いところで1cmほどで、はじめは卵のうの近いところへ固定し、同じところに回ってくるたびに、少しずつ遠くへ固定低していった.固定が柊わるとクモは卵のうから離れた.9時36分だった.
 以上の観察によって、ムラクモヒシガタグモの卵のう制作は朝と思ったが、同日16時28分、別の個体が卵のう制作の真最中であるのを発見した.日周性の調査のため、9月24日から9月28日9時15分まで、テラリウムを暗幕をひいた教室に置いておいたので、その影響があったかもしれない.
 卵のう制作行動を見せてくれたクモにとっては、どちらもテラリウム内で2個めの卵のうである.
 ムラクモヒシガタグモの卵のう(図4-3.山口による)はヒシガタグモEpisinus affinisやEpisinus truncatusの卵のう(Kullman and Stern.1981に写真あり)と比べると、糸が細く,やわらかな感じがする.二重にはなっていない.外側から開いていくと,糸はつながっており、卵はバラバラこぽれてくる.


              参考文献

 池田博明・稲葉茂代・小川まゆみ・島津千秋・田村武子・鴇田明子・山口泉1982.ムラクモヒシガタグモの生態(1)網型と捕虫.Kishidaia、(49):22-25.
 池田博明・生物研究部1983.ムラクモヒシガタグモ観察日記. 小田原城内高等字校図書館紀要、(6):65-74.
 Kullman,E.& H.Stern,1981.Leben am seiden en Faden.Die raste lvolle Welt der Spinnen.Pp.1−300.verlegt bei Kindler.Munchen.
 Locket,G.H.,1927.Habits of Some spiders of the Family Theridildae.Ann.Mag.Nat.Hist.(9)20:91-99.
 松本誠治.1979.生物の採集地の記号表示(Locality Code)について.日本生物地理学会会報、34(3):21-27.
 Robinson,M.,&B.Robinson.1980.Comparative Studies of the Courtship and Mating Behavior of Tropical Araneid Spiders.Pp.1-218.Bishop Museum.
 高野伸二.1977.小観察あれこれ(6).Kishidaia.(41;3-4.

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