|
クモの性比
池田博明
1991年に『アメリカ蜘蛛学会誌』上に載ったレティシア・アヴィレスとウエイン・マデイソンのムレアシブトヒメグモ Anelosimus eximiusの性比に関する画期的な論文を紹介する．この論文「社会性クモの性比はいつ偏るか？ ムレアシブトヒメグモの胚と雄の減数分裂時の染色体研究」は社会性のクモの性比（♂／全数）が雄の減数分裂時，つまり精細胞形成時には0.5なのに，胚の時期には大きく雌に偏ることを示した．理論的にも技術的にも研究者の参考になるところが多いと思うので，レビューした．なお，日本の性比に関する研究についても付記した．
以下，１から６の１）まではアヴィレス論文を編集したもので，［ ］内は訳注，６の２）以降は筆者の補足解説である．なお，東京大学農学部の宮下直博士には実効性比の文献を紹介していただいたほか，ジョロウグモの雄の分布様式の解析について御教示いただいた．参考文献は訳注と補足解説で参考にしたものをあげ，アヴィレス論文中のものは省略した．
１ 性比に関する理論的研究
フィッシャーは『自然選択の遺伝理論』(1930)で，0.5の性比が多くの生物で一般的であることについて，初めて理論的な説明を与えた．親の投資量が娘にも息子にも等しく与えられるとすれば，性比は0.5で安定になる．これがフィッシャーの原則である．しかし，ハミルトンは「異常な性比」（1967）で，集団内で交配が無選択に起こるという前提に背けば，性比が偏ることを示した．寄生蜂などの局所的配偶競争などがよい例である．［子孫の交尾が局所に限定されている場合は，息子は他の集団の雌と交尾できるわけではないから，母にとっては娘を多く産んだ方が自分の遺伝子を次代に多く残せる．簡にして要を得た説明が巖佐庸（1990）にある．同一集団内で交配し，世代が重なる真社会性の昆虫の性比が雌に偏っているのも同様の理由である］
２ 社会性クモで性比が偏っているという間接的証拠
アヴィレス(1983)は「社会性ムレアシブトヒメグモの性比」で性比が雌に偏っていることを示したが，この時示されたのは成体期の性比であり，成長の途上で雄の死亡率が高いために雌に偏っている可能性もあった．その後，他の研究者によってムレアシブトヒメグモとヒメグモの一種
Achaearanea wauで，一定条件で卵のうから飼育した幼体の性比が偏ることや，イワガネグモの一種
Stegodyphus dumicolaの室内飼育のコロニーでも性比が偏ることが報告されたが，まだ幼体期間の死亡率の影響を排除することはできなかった．
３ 半倍数性生物と二倍体生物の性比
クモで性比に偏りが見られる場合には興味深い問題が生ずる．性比に大きな偏りが見られるハチやアリなどの真社会性の昆虫の性決定は半倍数性である［つまり，未受精卵（単数体）は雄に発生し，受精卵（二倍体）は雌に発生するから，母親が貯えた精子の使用を操作することによって性比を制御できる］．それに対して，クモは雌雄とも二倍体で，かつ染色体で性決定されるから，卵の受精時点では性比を偏らせることは出来ない．いったいどのような機構で性比を雌に偏らせているのだろうか．
４ 胚の時期の性比
アヴィレスらは，死亡率が要因として働く以前の胚の性比を細胞学的方法によって直接決定しようとした．
１）材料の選定
エクアドルに住む４種のAnelosimus spp.の卵のうを採取し，発生中の胚の染色体構成を調査した．このうちA.eximiusやA.dominngoは最も社会的なクモで，共同餌捕獲，保育，何世代にもわたる共同網の共有などが知られていた．一方，A.jucundusやA.studiosusはせいぜい同一雌から生まれた子が生活史の初期，分散前に集合するくらいである．A.jucundusやA.studiosusの性比は0.5で，A.dominngoは未調査だった．
２）クモの性決定の仕組み
４種とも性染色体構成は雌ではＸ１Ｘ１Ｘ２Ｘ２，雄ではＸ１Ｘ２Ｏ，体細胞の染色体数は雌で24本，雄で22本であった．これは鈴木正将（1954）が「クモ57種の染色体研究」で示した通りの，ヒメグモ科に典型的な数であった．
３）酢酸押しつぶし法
卵に孔を開けて胚の組織を固定し，60％酢酸内で壊し，カバーグラスをかけて押しつぶす．その後，カバーグラスを除いて乾燥させ，酢酸カーミンで染色する．胚の付属肢原基のでき始めからかなり発達するまでの広い時期で良いプレパラートが得られた．クチクラ表皮が出来始めると押しつぶしが困難になり，分裂像がほとんど見られなくなる．
４）胚の性比
胚の性比は社会性の２種，A.eximiusは0.09，A.dominngoは0.08で，大きく雌に偏っていた．一方，A.jucundusは0.49，A.studiosusは0.48であった．
５ A.eximiusの精細胞形成時の性比
１）材料の選定
9頭のA.eximius の雄について，特に減数分裂でＸ１Ｘ２を持つ雌型の精細胞（この型の精子は受精して雌を生ずる）が過剰生産されるような偏りを起こすかどうかを検討した．
２）精母細胞の染色体構成
精母細胞の減数分裂第二分裂中期の核，または第二分裂後期の核で12本の染色体を持つのが雌型，10本の染色体を持つのが雄型の精細胞となる．
３）精巣の染色体プレパラート作成法
(1)Madison(1982)によるフォイルゲン法，(2)酢酸オルセインで染色後に押しつぶす方法，(3)卵の時と同じ方法の３種の方法でプレパラートを作った．
４）雄の減数分裂時の性比
A.eximiusでは，雄型の精細胞と雌型の精細胞の比はほとんど1:1だった（正確には0.49だった）．第二分裂中期の初期のデータでは0.39とやや雌への偏りが見られたが，この差は有意ではなく，この時期の核が小さいためサンプリング・エラーと考えらた．
６ なぜ性比が偏るのか
１）性比の偏りが生ずる機構
研究結果から，性比を偏らせる機構は精細胞形成後で産卵前の時期にある．受精した後で雄性接合子が再吸収されれば雄は減るが，そのようなことはありそうもない．雄型の精子と雌型の精子の間になんらかの精子競争がある（たとえば雄型の精子の死亡が大きいとか，活動性に差異があるとか）のかもしれない．
２）親の投資量と性比の偏り
性比の偏りは親の投資量と関係がある．トリヴァースは『生物の社会進化』（1985）で多くの例を挙げている．雌への投資量が多いだけ雌が少なく生産されるハチもあり，兄弟姉妹交配下で雌に偏る場合もある．二倍体の種でも性比理論が成り立つ例が山口陽子（1986）のトドネオオワタムシや，クラットン・ブロックら（1986）のアカシカで知られている．
７ 日本での性比研究と実効性比
１）これまでの性比研究
一般に性比というと，一次性比（受精時の性比），二次性比（ふ化時の性比），三次性比（成長途上の性比）の三種類を考えてきた．一次，二次性比を調べるのは面倒なので，性決定のしくみから一次性比は0.5，つまり雄：雌は1:1となるものと考えられてきた（吉倉,1987）．アヴィレス論文はそのような常識もくつがえした点で重要である．しかし，日本には社会性のクモは生息していないので，同様の研究を展開させることはできない．日本での性比の研究は三次性比の研究だったし（石野田,1955.1959:徳本,1991），今後もそうであろう．
２）実効性比の意義
いったいなぜ三次性比を研究するのだろうか．三次性比にどんな意味があるのだろう．最も興味が持たれてきたのは，一夫一妻制なのか，また別なのかといった配偶システムを示す尺度としてだろう．雌雄間の個体関係といってもよい．性選択の程度を表す指標としても扱えそうだ．この観点からするとこれまでのクモの三次性比の調査は方法にしても分析にしても不適切なところがあった．
たとえば，一般にクモの雄は雌に比べて短命なため，野外での性比の調査結果は雌に偏ることが多い．雄に偏ったときはサンプリングの不適切さを疑ってみるべきだ．しかし，雌に偏ったからといって配偶システムの観点からは必ずしも雌が多いとは言えないのである．もしも雄性先熟のクモであれば，繁殖期の初期にはむしろ雌成体１頭に複数の成体雄が対するはずだ．その時期に亜成体の雌と成体の雌が持つ意味はずいぶん異なる．それなのに亜成体と成体の数を合計して表現したり，区別しなかったりでは意味がない．雌雄の成熟時期の差や交尾時期のバラつき，雄の行動範囲や移動速度，個体群内の雌雄ごとの齢構成によって，雄と雌の関係はダイナミックに変動する．
私は三次性比という生活史上の広い時期に当てはまる曖昧な概念よりも，エムレンとオーリングが提唱している実効性比（ＯＳＲ＝operational
sex ratio）という概念（Emlen and Oring,1977）の方が有効だと考える．実効性比とは「ある時点における性的にアクティヴな雄に対する受精可能な雌の平均割合」である．むろん繁殖期間内でＯＳＲは変動し，野外でじかにＯＳＲを測定することは困難である．しかし，近似することはできる．クモでは，Toft（1989）やMasumoto（1991）の研究例がそれに該当する．以下にその方法の概略を紹介する．なお，ここで言う「受精可能な雌」はクモに即して考えてみると必ずしも「成体雌」だけに限定せず，交尾前の亜成体雌を成体雄が確保する場合（ジョロウグモ，ヒメグモ，ネコハエトリ等）はむしろ「亜成体雌」も考慮しておくべきだろう．
３）配偶システムと実効性比
Toft（1989）はサラグモの二種で繁殖期間内に配偶者ガードを調査した．雄にマークして個体識別し，サイズを測定した他，調査項目（一部）は①網場所，②雌雄の個体数変動（亜成体と成体を分けて調査），③雌の網に同居する（ガードする）雄，④雄の闘争行動，⑤雌の最終脱皮・交尾，⑥精子保有雌の割合等だった．その結果，1)雄性先熟で雄は亜成体雌をガードする，2)最終脱皮直後に交尾がある，3)雌の選好性はなかった，4)性比は亜成体時期は0.5だった，5)雄は終始交尾可能だが，雌の交尾可能時期は限定されているので，実効性比は雄に偏っていること等が分かった．Toftは実効性比という用語を論文中で用いている．
Masumoto（1991）はクサグモで雌雄にマークして長期継続観察を行い，同様の調査を行った．1)やや雄性先熟，2)繁殖初期に雄が多い他は雌が多い，3)雌の求婚応答は脱皮直後とは限らず予測し難い，4)多回交尾する雌もいる，5)同居して亜成体雌を確保する戦略は発達せず，雄は徘徊して求愛に応ずる雌を探す傾向があること等が分かった．この結果から見ると石野田（1959）が性比を調査した時期は遅すぎたことが分かる．Masumotoは実効性比という用語を用いていないが，データからはToft（1989）の例ほどの偏りがないことが推察できる．
８ 今後の性比研究
私は今後，三次性比を論ずる場合にはその種の雌雄の配偶戦略（mating system）を把握する必要があると考える．中途半端なデータで三次性比を算出することに意味はないのではないだろうか．しかし，性比は雌雄の定量調査の重要性を示すための調査項目として残ると思う．宮下直氏は社会性進化の観点から，社会性クモのコロニー間での性比の差異と生態的条件の差異（例えばコロニー間距離）の研究等に意味があることを指摘していた．ただし，この点は日本では研究不可能である．
雌雄の配偶戦略を把握するうえで，有効な方法はまだある．最後にひとつ紹介しておこう．雄の全数に変化はなくとも，時期によって行動に変化があるかもしれない．性比はこのような変化を表さない．宮下直（準備中）はジョロウグモの雌の網に同居する雄の集中度をIδ指数（Morisita,1959）で評価して，時期によって集中度が変化すること，それは雄間相互作用を表すものと考えた．Iδ指数を網当り雄数の分布様式に適用した例は私の知る限り初めてである．同様の解析は徳本（1991）の表2のデータに適用することもできる，応用範囲の広い有効な方法である．詳細は近々に発表される宮下の論文を見ていただきたい．
引用文献
+Aviles,L. and W.Maddison,1991.When is the sex ratio biased in social spiders?:Chromosome
studies of embryos and male meiosis in Anelosimus species (Araneae,Theridiidae). J.Arachnol. ,19:126-135.
+Emlen,S.T. and L.W.Oring,1977. Ecology,Sexual Selection and the Evolutioin
of Mating Systems. Science,197:215-223.
+石野田辰夫,1955.蜘蛛の雌雄比に就いて.Atypus,(8):11-12.
+石野田辰夫,1959.クサグモ属３種の生殖について.Acta arachnol,16:21-24.
+伊藤嘉昭.1987.動物の社会.159pp.東海大学出版会.東京.
+巖佐庸.1990.数理生物学入門.350pp.HBJ出版局.東京.
+Masumoto,T.1991.Male's visit to females' webs and female mating receptivity
in the spider, Agelena limbata (Araneae:Agelenidae). J.Ethol.,9:1-7.
+Morisita,M.1959.Measuring of the dispersion of individuals and analysis
of the distributional pattern.Mem.Fac.Sci.,Kyushu Univ.,Ser. E(Biol.).2:215-235.
+Toft,S.1989.Mate guarding in two Linyphia species (Araneae:Linyphiidae). Bull.Br.aracnol.Soc. 8:33-37.
+トリヴァース，1985（訳書は1991）.生物の社会進化. 産業図書.582pp.東京.
+徳本洋,1991.金沢市におけるジョロウグモの生活史. Atypus,(98/99):8-16.
+吉倉眞,1987.クモの生物学.613pp.学会出版センター, 東京.
BACK TO HOME
|