理科部会会報，＊＊:＊＊-＊＊，2004
徳山方式によるショウジョウバエの遺伝実習 神奈川県立西湘高等学校 池田 博明 はじめに キイロショウジョウバエを使った交配実習は遺伝実習の定番として教科書に取りあげられており，少なからぬ高校で実施されている。 しかし，西湘高校で行われている方式は，もと西湘高校教諭・徳山嵩氏の考案した方法で，独特のものである。私はこの優れた方式を｢徳山方式｣と名づけて一度紹介したことがある（池田，1992）。 2003年度から西湘高校で教えることになった私は，改めてこの徳山方式と交配実習テキストが，1992年以降も継続されており，中山和昭氏による改良を重ねて，大変使いやすくなっていたことを知った。 そこで，多くの学校でこの優れた実習が実施されることを願って，この実習が生徒にもたらす成果について報告しておきたい。 実習方法を改良されてきた中山和昭氏と手間のかかる実習のすべての準備・片付けをされた稲葉茂代氏に謝意を表する。 １ 徳山方式とその特徴 本実習は生徒に二遺伝子雑種のＦ1のハエを入れた飼育ビンを配布するところから始まる。生徒各人には異なる交配をしたビンが渡される。生徒は配布されたビン内のＦ1のハエを観察し，観察日記をつける。やがて，産卵された卵が孵化し，Ｆ2の幼虫が見られるようになる。幼虫がさなぎ化する頃にＦ1を追い出し，まずその形質を確認する。そして，Ｆ1の形質からＰが何であったかを考察する。 実習に際して準備したハエの形質のひとつは伴性遺伝の形質である（白眼，黄体色または棒眼）。もうひとつの形質は常染色体上の劣性形質（セピア眼，黒檀体色または痕跡ばね）であり，Ｆ1では隠れており，Ｆ1を観察した段階ではＰをひとつには決定することはできない。 やがて，生徒に配布された飼育ビン内ではＦ2が羽化してくる。生徒はこのＦ2を採取して麻酔し，性別と形質を毎日記録して百匹を超すまで記録し，最後にＰを推定して レポートを提出するのである。 本実習の優れた点は，生徒に失敗の多い処女メス取りや羽化直後の雌雄判別や採取時期の限定を強いないことにある。 特定の交配を計画する場合に，前記の事項はすべて必要なことであるが，失敗が多いし，指導も困難である。また，徳山方式には，Ｆ1とＦ2からＰを推理するという楽しみがある。 Ｆ2が羽化してくると，急にハエを識別しなければならなくなる。この課題の大きさに直面して面食らい，戸惑う生徒もいるが，それ以外は飼育方法も確立されており，生徒は飼育ビンをただ持ち歩いて一日一度程度，観察するだけで大きな効果が得られるのである。 Pの雌雄どちらかが伴性の突然変異体なので，最終的にPはひとつに決定する。小形翅miniatureのような，羽化したての個体では，見間違えやすい形質はこの実験には使用していない。 飼育途中の管理の不十分さから，飼育ビンを落として割ったり，窓ぎわに放置して熱で卵や幼虫を死なせてしまう生徒もいるが，そういう生徒のためには予備のハエビンを用意している。 実習の最初の段階では，ハエを毛嫌いする生徒もいるし，家族が拒否反応を示す場合もある。母親が家に持って来ないでくれと懇願する家庭もあるという。生徒には，親に｢ハエもいないような地球は，ヒトにとっても危険な環境である｣と教えてあげるようにと指導する。 私は２年理系のクラスを教えていたので，｢生物ＩＢ｣の単位数が文系クラスよりも１単位多かった。そこで，文系クラスでは，昼休みや放課後を利用してハエの観察や採取を行うが，その時間の一部を，理系クラスでは授業時間内で行うことにした。 授業時間内で行ったのは，｢実習オリエンテーションと突然変異体の観察｣｢Ｆ1の追い出しと形質の観察｣や，｢Ｆ2の取り出しと識別・記録｣などである。自分の飼育ビン以外の突然変異体の観察も行わせたし，飼育びんからのハエの取り出し方や，麻酔のかけ方まで自分でやるように指示した。 これらは，慣れないことなので，図解しても完全に最初から一人でできる生徒は多くはなかったが，それでも見よう見真似で結構できるようになったと思われた。 ハエの遺伝実習期間中約一ヶ月間は，生物担当の教員と実習助手合わせて３名は，昼休みも放課後も生徒の指導に当るため，自分の時間は無くなってしまうので，少しでも自分で操作ができる生徒がいてくれることは有り難い事であった。 交配実習テキストの他に理系の生徒には，｢麻酔法図解｣と｢Ｆ1からＰを推定する検索マニュアル｣，｢Ｆ2の分離比を求めるための資料｣を配布した。 ２ 結果処理に統計的検定を課す さらに，私は結果処理に統計的検定を課すことにした。検定法はカイ二乗検定である。生徒は統計的検定について事前に学習していないので，形算方法は記入計算用プリントで丁寧に指示しておくが，理論的説明は省略した。統計処理の威力は使ってみて初めて分かるものであり，理論を理解することは意外に大変だからである。｢天気予報に確率予報というのがあるが，70％の確率で雨が降るというのと同じようなものだ｣という程度の説明をするだけにした。また，｢実験値と期待値に有意な差はない｣という帰無仮説を棄却せざるを得ない結果になったとき，通常は実験は失敗だったと考察してしまうものだが，そのようなときにこそ，原因を考える楽しみが生まれることを強調した。産卵数が少なくてＦ2の羽化数が百匹に達しなかった生徒でも，検定により実験値を評価することが可能なことを学ぶことができるという意図もあった。 実習レポートによると，60名中，50名（83％）は検定の結果，実験値と期待値の差は偶然の差によるものであると結論できた。残る10名はなんらかの原因を考察しなければならない。 失敗の原因を考察することで，生徒は色々な事実に気がついたり，観察した事例から新しい発見をすることができた。代表的な例を上げてみよう。 （１）痕跡翅の個体は飛べないために，採取する前にエサにくっついてしまい，期待値より低くなる傾向があった。痕跡翅の採取数は有意に少なかった。 （２）白眼のハエは光に対する反応が悪く，移動が遅いことが分かった。ただし，行動の影響で白眼個体の採取数が少なくなるという影響は無かった。 これらは教科書の座学からは出て来ない，実習がもたらす新しい発見である。 また，生徒自身が気づいたことではないが，生徒のデータを分析してみて，私自身が考察できたことがいくつかあった。 （３）雌雄の出現時期に差は無かったこと。 （４）ホワイト・セピア眼の表現型は白眼であったこと。眼色の劣性突然変異体であるwhiteとsepiaの二重劣性の眼色はどうなるのだろうか。この交配をした生徒の飼育ビン内には赤眼・白眼・セピア眼の形質しか発見できなかった。したがって，ホワイト・セピア眼はセピア眼か白眼になっていると思われた。生徒のデータをカイ二乗検定してみると，ホワイト・セピア眼の表現型がセピア眼であるとすると帰無仮説を棄却しなければならないが，白眼であるとすると帰無仮説を棄却する必要はないことが分かった。 （５）棒眼やヘテロ棒眼でも有意に採取されにくいということは無かった。ただし，棒眼・黒檀体色の個体の採取数は有意に少なかった。その原因は不明であった。 （６）黄体色の個体はやや小形であるが，Pでメスを黄体色，オスを黒檀体色で交配した場合，有意にF2の黄色・黒檀体色の個体が少なかった。この形質の識別はできないことはないが，困難であるため，正常体色と見誤った可能性がある。 次に，レポートに記された生徒の感想から代表的なものをひろい出してみよう。 ３ 生徒の感想から （１）ハエの突然変異体の観察について 突然変異体の種類はいろいろあり，見ていて面白かった（MI）。 ヘテロバーの目が本当にハート型で驚いた。痕跡翅は飛べないのでかわいそうだと思った（KH）。 人間にも個性があるようにハエも色々な組み合わせから色々な形質が出て来るのだな。十人十色（TN）。 （２）飼育や技術について 最初はちょっと抵抗があったけれど，育てるうちにかわいらしくなりました。毎日よく観察していました。オス・メスもちゃんと分けられるようになりよかったです（SS）。 親になった気分で毎日成長を楽しみにしていた（YI）。 最初もらった時は気持悪いと思ったけれど，日が経つにつれて愛情が芽生え始めた。けっこう可愛いいヤツです（MW）。 成長がとても早く短い生涯なんだなと思った（SS）。 最初はやる気0％でした。でも，毎日観察していくうちに動きとか，様子が気になるようになっていきました（NK）。 17歳にしてショウジョウバエの雌雄が識別できたり，麻酔をかけたりできるのはとてもスゴイことですよね。西湘高に来なかったらできなかったわけで，とてもいい経験をさせていただきました（AY）。 初めてハエが生れたときはちょっと感動的だった（MS）。 見ているだけでこんなに小さな虫でも生きているんだということを確かめさせてくれたような気がします。特に蛹が成虫になったときは感動しました（AY）。 自分の手で飼育から麻酔法までできたのは楽しかった（MI）。 なかなか蛹にならず，ビンを交換してもらったときの蛹の多さと羽化した時の感動はひとしおでした（TK）。 ホッカイロで温めてしまうと極端過ぎてウジがのびてしまうのは実際やってしまったので分かりました（SA）。 F2どうしの交尾を見かけることができました。（SA） （３）遺伝法則について F1に何が出たのかによってこんなにもいろいろと違いがあるんだと驚きました。あらためて遺伝というものは生きていくうえでとても大切なことだと実感しました（NI）。 どんな形質が出てくるかが実験をやってどんどんわかってくるのが面白かった（AT）。 オスとメスの形質が入れ替わるだけで生まれて来ない形質があるとは思わなかった（RA）。 孫の形質から親の形質が分ったことに驚いた。規則性が存在するのは奥が深く不思議で，感動してしまいました（NK）。 ｢生物は暗記でなく理論で考えて理解する｣という先生の教えが納得できた。見てもいないＰを，Ｆ1やＦ2を観察し考えることで導き出したのだ。考えるうちに，分からないことが分かるようになってきて，その過程が楽しい。頭の中にバーとかオレゴン（野生型）とか，記号が並んでいる。そのことですら楽しい（YI）。 授業で伴性遺伝をやった時は理解したつもりだったのに，実際にハエをもらって考えなければならない時にまったく分からなかった。今まで理科は暗記だと思っていたが，そうではないと実感させられた（SY）。 （４）自分なりの新たな発見について 二重劣性の黄体色・黒檀体色はウブ毛のような毛と羽が黒く，地の色が黄色く透き通っているのが分った。体色の突然変異体を交雑すると肌の色と毛の色に分かれてそれぞれが表れるのだろうか（RA）。 白眼（ホワイト）のハエは光を当ててもビンの上に移動して来ない。目に色素が無いため，光を感じないらしい（MS）。 なかなか上に来ないハエがいて，このハエはハネを開いているような気がします。威嚇行動をするのでしょうか（SA）。 人間のようにメスをオスが追いかけて成功したり断られたりしてハエにも恋愛感情があると感動した（MT）。 幼虫はひとつのところに皆でたくさん集まり同じ方向にいる（MS）。 ウジは体が透き通っているのでエサが体を通っていくのが分かった（NS）。 だいたいの幼虫が並んで蛹になっていくようだった。集まる習性でもあるのだろうか（RA）。 （５）ハエの出現比が偶然の差とは言えない結果になった場合の理由 最初はオレゴンが多数出現し，次にホワイト，すぐにセピアと続いた（KH）。培地にハエが埋って死んでいた（SS）。 ハエの全数が少なかった（SY）。 なぜか生まれてくるのはオスばかりだった（YM）。 痕跡翅・ホワイト眼のメスが出なかった。そして理論値よりオレゴンのオスが多かった（AF）。 （６）統計的検定について （カイ二乗検定） ある種，偶然と思われる結果でも，式と計算によって合っているのか間違っているのかが証明されるのはすごいと思った（MI）。 理論値と実際にハエを飼育して出した結果が同じになったことに神秘のようなものを感じた。しかもそれが目に見れない遺伝子によるものだからなおさら面白いと思った（TS）。 おわりに ショウジョウバエの維持管理は手間がかかるし，必要なガラス管びんやスポンジ栓，餌代などの諸経費もかかるが，それだけの効果のある実習が可能であることを報告した。 引用文献 池田博明，1992．徳山方式によるキイロショウジョウバエの遺伝実習．生物教育学雑誌，(2)． |
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