[Acta arachnologica,41:223-226,1992]　　　　BACK　TO　HOME　（＝Spider　Data)


　　　　　　　　クモの遺伝学に関する最近の成果 　
　
　　　　　　　　　　　　　　　　池田博明

 　近年，真正クモ類の遺伝に関する報文をときどき目にするが，日本人の仕事はほとんどない．日本では，この分野に関してはあまり研究されていないし，研究者相互の協力体制もできていないようである．
　遺伝学は生物学の根幹である．現段階で，クモの遺伝学によって明らかにされたことを紹介する．なお，クモの遺伝学とは，真正クモ類の遺伝様式や遺伝的多型について実験を通して論じたものとする．以下，本文中の外国産のクモの和名は仮称である．
　文献は宮下直，板倉泰弘，長戸康和，片倉晴雄各氏にお世話になった．また，宮下直氏には草稿に対して貴重な助言をいただいた．

　　　 １　色彩多型の遺伝的基礎

　イギリスのOxford(1976,1983)は色彩多型種オウシュウタマヒメグモ　Enoplognatha ovatum の遺伝様式を野外調査と室内飼育で明らかにした．彼は野外調査で場所別に各型（L形,R型,O型）の頻度を調査し，遺伝様式についてのそれまでの不完全優性仮説（L型とO型がホモ接合で,R型がヘテロ接合である）をハーデイ・ワインベルグの法則で検討して，棄却した．次に室内飼育で母親のガードする卵のうを育てて母子間の型を比較し，この多型が複対立遺伝子によるメンデル遺伝であることを示した（Lが劣性,OやRはLに対して優性である）．また，優性形質の型の発現時期を調節する遺伝子もあることが分かった．この仕事はすでに紹介したが(池田,1990),その後,Gillespie and Tabashink(1989)は，Oxfordとほとんど同じ方法で，ハワイのニコヤカヒメグモ（happy face spider) Theridion grallator の腹部の色彩多型の遺伝を調査し，この多型は１遺伝子座の複対立遺伝子によるメンデル遺伝であることを明らかにした．　なお，Gillespie(1989)は最も出現頻度の高い淡色型（劣性形質）の腹部の色がオレンジ色や緑色に変化するのは，個体が食べた虫（オレンジ色はハエやクモ，緑色はチョウの幼虫）のせいであることも明らかにしている．
　２種の遺伝様式の共通点は複対立遺伝子によるメンデル遺伝であること，淡色型の劣性形質の割合が高いことであった．これは，劣性形質が適応的に不利益がないことを示唆している．多型については，このほかに中平清(1978)によるイオウイロハシリグモの交雑飼育実験があり，これが日本で唯一のクモの遺伝実験である．

　　　２　行動多型の遺伝的基礎

　遺伝子によって支配されるのは形態だけではない．行動も表現型のひとつである．継代飼育や実験条件の制御といった困難があるにもかかわらず，この方面ではRiechertの仕事がある．
　Riechert and Maynard Smith(1984,1989)は，ナワバリクサグモ Agelenopsis　apertaのメスどうしの闘争行動に関する遺伝子を想定し，モデルの妥当性を戻し交雑で検討し，ナワバリのサイズの遺伝学的解析も行った．ニュ－メキシコ砂漠の草地個体は攻撃行動が盛んだが，アリゾナ個体は攻撃性が低い．ところがこの両者の雑種は親より激しい攻撃行動を示す．まず，この結果を説明するために単純な遺伝モデルを想定した．「攻撃（aggression）」性向と「尻ごみ（fear）」性向はそれぞれ別の遺伝子座によって支配され，優性遺伝子はそれぞれ「攻撃する」A,｢尻ごみしない｣Fである．遺伝子型はニューメキシコ個体がAAff，アリゾナ個体はaaFFであるため両者の雑種はAAFF（攻撃が激しく，尻ごみもしない）となる（AとFを使った遺伝子型の表示は原著者の表示ではない．通常，高校生物で使用されている表示法に筆者が書き換えたものである）．
　戻し交雑でこのモデルを検討してみると，モデルから予想される結果よりも闘争行動は複雑に発現した．したがって，より多くの遺伝子が闘争行動に関与していると考えられた．また，攻撃行動は性染色体上の遺伝子，尻ごみ行動は常染色体上の遺伝子によるが，攻撃行動は常染色体遺伝子の影響も受ける．Ｆ2や戻し交雑世代が，Ｆ1やＰよりも変異が小さかったことは，量的遺伝を示唆する．量的遺伝形質は世代を重ねるにつれ，変異の幅が小さくなるからである(クロー,1991)．量的遺伝学の方法が新たな知見をもたらすかもしれない．
　また，Riechert and Hedrick(1990)はナワバリクサグモで二つの環境条件の異なる個体群で捕食者に対する逃走行動の違いを調べ，遺伝的なちがいを示唆した．網に振動を与えて逃走させた後，待ち伏せ場所（foraging site）に戻るまでの時間（latency．訳語は「復帰時間」とする）を調べると，野外から採集してきた親の世代では結果がバラついたが，室内飼育で親にした２世代目では個体群による違いがはっきり出た．消失率の高い（餌も多いが，敵も多い）川辺（riparian）個体群では，住居に逃走した後，1800秒は戻って来ないのに，消失率の低い（餌も少ないが，敵も少ない）草地（grassland）個体群では，すぐに戻って来る．この結果は，復帰時間に関連する遺伝子があることを示唆した．

　　　３　酵素多型とその遺伝的基礎

　電気泳動法によって，ＬＤＨ（乳酸脱水素酵素）にタンパク多型が確認されたのは1957年である．酵素の主成分はタンパク質であり，タンパク質の構造は遺伝子に支配される．その後の研究によって，同じ機能を持ちながら，構造にちがいのある酵素をアイソザイム，アイソザイムのうち，同一遺伝子座によって支配される酵素群をアロザイムとよぶようになった．アロザイム電気泳動は，(A)遺伝学的同定（未知の試料を既知のパターンと比較して同定できる），(B)集団の遺伝学的分析（個体群中の遺伝子の変異の分析），(C)種の境界決定，(D)系統の再構成などの遺伝学的分析に欠かせないものとなった(Richardson et al.1986)．
　クモのアロザイム分析は,Martyniuk and Jaenike(1982)の精子競争の研究で使われた．彼らはシロブチサラグモ Prolinyphia　marginataを野外で採集し，室内で交接させた後に，オスを冷凍した．メスは産卵後，その子と共に冷凍し，３者のアロザイムを電気泳動法で比較した．標的酵素はフォスフォグルコムタ－ゼで，Fast型とSlow型の対立遺伝子があった．研究の結果，メスの多回交接，先オス優先が判明したが，ときに混合もしていることも分かった．
　このほか精子競争に関連して親子の形質を調べた研究があるが，それらについてはすでに紹介したので(池田・板倉,1989)，ここでは省略する．
　電気泳動で，どの酵素が多型を示すかを調べ，個体群の遺伝子構成や系統を分析するのに使うことができる．クモのアロザイム研究史をSteiner et al.(1992)が要領よくまとめているので，その部分を抄訳する．このなかに引用された文献は本論の参考文献にはあげなかった．
　なお，ヘテロ接合度とは，ある遺伝子座におけるヘテロ接合体の割合で，平均ヘテロ接合度とは，調査した遺伝子座におけるヘテロ接合度の平均である．平均ヘテロ接合度は，遺伝子の多様度を表す尺度となる．調べる遺伝子座の数が25ぐらいのときには，それぞれの遺伝子座で，少なくとも20個体あるいは30個体程度調べれば，ヘテロ接合度の標準誤差を減少させるのに役立つとされている(根井,1990)．
　「遺伝的変異は環境条件の変化に適応する種の能力として必要なものと考えてよいだろう.Terranova and Roach(1987)はサウスカロライナで採ったハエトリグモ Phidippus属7種を調べ，12のアイソザイム遺伝子座で変異を報告した．彼らは遺伝子座多型は41.6％，平均ヘテロ接合度は11.7％の高率であることを示した．これとは対照的に,Lubin and Crozier(1985)は，ニューギニアの社会性のヒメグモの一種 Achaearanea wau の21種の酵素系を調査たが，たった１個の多型アイソザイム遺伝子座を発見しただけだった．しかも，30の野生のコロニーのうち変異が見られたのは6集団で，そのほかの24のコロニーでは多型は見られなかった．Lubin and Crozier は社会性のクモはコロニー内の近親交配の結果，低い変異率になっているという仮説をたてた．彼らの仕事はそれに続く社会性クモの研究や真社会性の膜翅目の交配と遺伝的変異での知見によって支持された．南米と中米の社会性ムレアシブトヒメグモでは51個の遺伝子座のうち多型遺伝子座は7個，7コロニー中2つで平均ヘテロ接合度は0.060であった（Smith,1986）．アフリカのガボンの社会性ムレクサグモの17コロニーの44巣でサンプルしたRoeloffs and Riechert(1988)は異なったコロニー間の巣の平均遺伝距離はコロニー内の巣のそれより有意に高いことを証明した．22の遺伝子座で平均のヘテロ接合度は0.018で，各巣では調査した遺伝子座の0.05％が多型だった．Uetz et al.(1986)は社会性の程度からすると網を共有する中間的なMetepeiraを研究し，3種のヘテロ接合度は0.09から0.21であることを発見した．これは網を共有する種のなかでは変異が最も低い．Meta(Pennington,1979)やNesticus(Cesaroni et al.1981)，Araneus(Manchenko,1981)といった孤独性の(solitary)クモでは比較的高い変異率が報告されている．」
Steiner et al.(1992)は社会性との関連で変異の幅が焦点になっていると見た．血縁淘汰説からしても社会性の種では遺伝的変異が小さく，孤独性になるにつれて変異が大きくなっているのではないか．そして，その変異率は社会性の程度によって決っているのではないか．彼らは，孤独性のコモリグモ3種とハエトリグモ2種で酵素を調査して，平均ヘテロ接合度が2.30％～12.50％という結果を得た．これは，従来調べられた結果をくつがえすようなものではなかった．むしろ彼らは，同所性の2種のコモリグモが同じ変異率（5％）を示したことは，生態的条件と小進化の関係を示唆しているものと，注目している．
　また，Steiner and Greenstone(1991)はハエトリグモで，二量体の多型の酵素をマーカーに用いて，親子を比較し，これらがメンデル遺伝することを確認している．
　日本では浅間茂，池田博明が日本のクモ数種の電気泳動の結果を報じているが，いずれも予備実験の域を出ない．

　　　　４　ミトコンドリアＤＮＡの分析

　Croom　et al.(1991)はアシナガグモ属2種の或るミトコンドリアＤＮＡを分析し，塩基配列と二次構造を明らかにしている．塩基配列はこの属の系統分析に十分使えるほど変異を生じていること（アシナガグモ属の2種間で22％の違いがあった），一方はハワイの固有種であるが，ハワイでは進化が急速に起こっていることが分かった．現在のところ，ＤＮＡの分析はこれひとつだけであるが，引きつづき著者らはトリクイグモの一種 Aphonopelma chalcodesやアシナガグモ類（Doryonychus raptorとハワイのTetragnatha属の固有17種）で同様の分析をしており，これも近々に発表されるようである．共著者のひとりのGillespie(1991)は同時にハワイ島のアシナガグモ属の新種をたくさん記載している．

　　　　　　結　　語

　最近のアメリカの論文の著者を見ると，大学の組織の専門分野を超えて，生態学，分類学や生化学の領域の研究者が交流し，協力し合って，活発に研究しているのが分かる．
　日本でも，それなりの施設設備を備えている大学や研究所に所属している研究者はしかるべきリーダーシップを取ってほしいものだ．

　　　　　　参考文献
　クロー,1991.遺伝学概説（原書第8版）.341p.培風館.東京.（原書発行年1983）
　Croom,H.B.,R.G.Gillespie and S.R.Palumbi,1991.Mitochondrial DNA Seuences coding for a portion of the RNA of the ribosomal subunits of Tetragnatha mandibulata and Tetragnatha hawaiensis (Araneae,Tetragnathidae). J.Arachnol.,19:210-214.
　Gillespie,R.G. and B.E.Tabashink,1989. What makes a happy face? Determination of colour pattern in the Hawaiian happy face spider Theridion grallator (Araneae,Theridiidae). Heredity, 62:355-363.
　Gillespie,R.G.1989.Diet-induced color change in the Hawaiian happy-face spider Theridion grallator (Araneae,Theridiidae). J.Arachnol., 17:171-177.
　池田博明・板倉泰弘,1989.クモの性行動研究の方法論.Atypus,(93):28-32.
　池田博明,1990.クモの多型について（Ⅰ）.生物教育学雑誌,1:7-12.
　Martyniuk,J. and J.Jaenike, 1982. Multiple　mating and sperm usage patterns in natural populations of Prolinyphia　marginata(Araneae:Linyphiida).Ann.Entomol.Soc.Am.75:516-518.
　根井正利,1990.分子進化遺伝学.培風館.433p.
　Oxford,G.S.,1976. The colour polymorphism in Enoplognatha ovatum (Clerk)(Araneae: Theridiidae)-Temporal stability and spatial variability. Heridity.36:369-381.
　Oxford,G.S.,1983.Genetics of color and its regulation during development in the spider Enoplognatha ovatum (Clerk)(Araneae:Theridiidae). Heridity.51:621-634.
　Riechert,S.E. & J.Maynard Smith,1989.Genetic　analyses of two behavioural traits linked to　individual fitness in the desert spider Agelenopsis　aperta.　Anim.Behav.37:624-637.
　Riechert,S.E. and A.V.Hedrick,1990.Levels of predation and genetically based anti-predator behaviour in the spider,Agelenopsis aperta. Anim.Behav.40:679-697.
　Richardson,B.J.,P.R.Baverstock and M.Adams.　1986.Allozyme Electrophoresis.　410p.Academic Press.
　Steiner,W.W.M.,M.H.Greenstone & G.E.Stratton,1992.Variation in Schizocosa　(Araneae:Lycosidae),　Metaphidippus and Phidippus(Araneae, Salticidae). J.Arachnol.,20:35-39.
　Steiner,W.W.M. and M.H.Greenstone,1991.Segregation studies of isozyme　variation in Metaphidippus galathea (Araneae,Salticidae). J.Arachnol.,19:157-160.

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