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メガネヤチグモの求愛行動と雄の交尾後ガ−ドの観察
中山美和*・池田博明**・稲葉茂代***
Observation of Courtship Behaviour and Postcopulatory
Guarding in Coelotes luctosus
Miwa NAKAYAMA*, Hiroyoshi IKEDA** and Sigeyo INABA***
はじめに
メガネヤチグモの生活史や行動については，既に小松敏宏の報文があり（小松，1942)，求愛行動や交尾行動も記載されている．著者らは亜成体のメガネヤチグモを飼育して成体にし，小松の実験を追認したところ，交尾行動や交尾後ガ−ドに関する新たな知見を得たので報告する．なおクモの行動を記載するときに使用される「交接」という用語は昆虫と比較する際に不都合であるため，本論文では「交尾」を使用した．
材料と方法
材料は，神奈川県平塚市上吉沢で1988年9月17日と同年10月22日に採集した．9月17日採集の個体（雌雄各2頭）は亜成体で，小田原城内高校内で室温の飼育により，9月22日から10月1日の間に最終脱皮して成体になった．10月22日採集の個体（雄2頭，雌1頭）は成体であった（表参照）．採集時には各個体は1頭ずつ別々の管状住居に入っており，雌雄が同居しているペアは見られなかった．
飼育はスポンジ栓をした管びん（内径3cm×高さ9cm）内で個体飼育とし，，餌としてキイロショウジョウバエを十分に与えた．飼育個体の体長はノギスで測定し，体重は化学天秤で測定した．
交尾実験は11月下旬に行った（表参照）．管びん内に住居を作ったメスを管びんごとシャ−レ（外径30ｃｍ）の一角に置き，その近くにオスを放した．
なお，交尾した雌雄は飼育を続けたが，12月10日から11日の間に不注意のため，乾燥死してしまった．
結果と考察
（１）オスの求愛行動 Male Courtship Behaviour
1988年11月19日，11月21日，11月22日に交尾実験を行った際のオスの求愛行動を発現順に記述した．３例とも行動要素は共通であった．行動そのものを表す用語（例えばドラミング）と行動の意味を表す用語（例えば探索）を混用しているが，これは多くの内外の前例にならったためである．
○探索（searching）；数本のしおり糸を引き，シャ−レの縁にそって尻を横に振りながら歩いた（図１Ａ）．
○接近（approach）；メスの住居に接近した．住居の入口を見つけるまでに1〜5分かかった．
○ドラミング（drumming）；触肢でメスの網を１分弱，ゆっくり間けつ的にたたいた．周期は1.5回／秒〜1.0回／秒であった（図１Ｂ）．
○脈動（vibrating）；やがて，網上で体もドラミングに同調して上下動するようになった．ほぼ1.0回〜1.3回／秒であった．
○体叩き（tapping）；前進して，メスの前から頭胸部の上にのり上がり（climbing），メスの体を第１脚でたたいた（tapping）．約２分間続いた（図１Ｃ）．
○抱き上げ（carrying）；メスの第３脚をくわえて持ち上げた．
○網上徘徊（wandering on sheet web）；メスの脛節をくわえたまま，網上を8〜9分間，行ったり来たりした（図１Ｄ）．
○マウンティング（mounting）；メスの体にのりあがった．交尾体位（mating posture）について，小松（1942）は「クサグモ杯と異なり，腹面を向い合わせ頭部を互い違いに交叉せしめている」としたが，今回はクサグモ同様の体勢，つまりオスはメスの背側からのりかかった（図１Ｅ）．吉倉（1987）はこのような体位をＯ−ＤＶ型（対向−背腹位）と称し，二次的にＯ−またはＳ−ＶＶ（同向−腹腹位）になることがあると説明している．小松の記録によるとＯ−ＶＶ型である．私達が観察した交尾はすべてＯ−ＤＶ型であったので，小松の記録のような体位は二次的なものと解釈している．
○抱き起こし（raising）；マウントの後，うつ伏せのメスの体を少し横にかえした．触肢を挿入しやすいように横抱きにするのである．
○身づくろい（preening）；ときどき，触肢を牙でしごいた．マウントした後に観察され，挿入初期に頻煩に見られる．
○挿入（insertion）；触肢をメスの外雌器に挿入した．触肢ドラミングから挿入までに，15分〜27分を要した．
○移精（insemmination）；触肢の血のうが膨らんだり，縮んだりした．オスの腹部は時に振動した．
○分離（separating）；メスから脚を離し，離れた．
メスはオスが住居の網に触れた時やドラミングした後に，第１脚・第２脚をあげ（leg-raising），オスを打撃（sparring）して，威嚇する場合がある他は，求愛時にめだった行動はしない．催眠術にかかったようにオスにされるままになっている．挿入中に時々，メスが触肢を動かしたり，脚を動かしたりすると，オスは第１脚でメスの腹部をたたく．するとメスはおとなしくなる．
求愛後，約2時間で分離する場合もあり，22時間40分経過した場合もあった．2時間の組は処女メスａに対してオスＣの関係だったが，22時間40分の組は童貞オスＢに既交尾メスｃの関係であった．
メガネヤチグモの場合は雌雄ともに，最終脱皮後すぐに交尾するわけではない．9月29日に最終脱皮をした童貞オスＡと9月22日に最終脱皮をした処女メスａを10月5日に一緒にしても，オスにはまったくメスを探索する行動が見られず，メスの住居に誘導してやってもドラミングもしなかったからである．その結果，雌雄とも性行動をしないまま40分後にメスがオスを急襲して，オスの牙をかんでしまった．メスをピンセットで威嚇してオスを放させたが，オスはすぐに痲卑して死んでしまった．
同日10月5日に，10月1日に最終脱皮したオスＢと9月24日に最終脱皮したメスｂを見合わせたが，こちらもオスには探索行動もドラミングも見られなかった．無理にメスの住居に入れると，脚を触れ合ったものの，それ以上に行動が進まなかった．この時は30分後に観察をやめて雌雄を別容器に回収した．
近縁のヤチグモの一種Coelotes terrestrisやTegenaria parietinaの求愛行動については，振動刺激と関連した報告がされている（Kraft,1978）．メガネヤチグモにおいても，オスは腹部を振ってメスを探す，メス住居の入口でドラミングをする，オスはメスに触れ，１脚で打つなどの振動刺激に関連する行動が見られた．また，小松はメスをくわえたままハンモック様の交尾網作成行動が見られると記しているが（小松，1942），今回の観察では，オスはメスをくわえたまま徘徊するものの，網の作成は見られなかった。
野外での交尾期は，今回の交尾実験の結果と野外では越冬期に成体オスが著しく少ないこと（池田，未発表），10月（山梨県で採集）や2月（神奈川県）に採集したメスが受精卵を産卵すること（谷川，私信）からすると，神奈川県や山梨県では晩秋と思われる．成体で採集したメスｄが，オスの求愛を受け入れなかったのは既に交尾済みだった可能性がある．しかし，処女であるにもかかわらず，オスを受け入れなかったメスｂの例もあるので，断定はできない．小松（1942）は「♂は春期♀を訪ねて彷徨する．（略）當時♀は冬眠より覚めたばかりで網と称する程のものは持っていない．♂は♀を発見すると猛烈に攻撃して行く」と記して，交尾時期を主に春としている．長野県諏訪市では成育が遅れ，交尾時期が越冬後にズレ込むのかもしれない．
（２）メスの住居入り口でのオスの交尾後ガ−ド Postcopulatory Guarding
on Entrance of Female Web
オスは交尾し，メスから分離した後も，メスの住居入り口でメスと向い合ってじっとしていた（図１Ｆ）．これは単に休息しているのではない．他のオスからメスを守っているのである．他のオスが接近してくると，そのオスを威嚇し，追い払うからである．住居から外へ，5，6cmも追いかけることがある．
小松（1942）ではガ−ドという用語こそ見られないが，「他の♂が近づくと♀をくわえたまま，跳びかかっていくという精悍さである」と記述されている．このことから，求愛の途中で他のオスに邪魔される場合があることが分かる．
交尾が終了して雌雄が離れてから，どれくらいの時間オスが入口でガードするのかを断言することは出来ない．今回のように実験区内にメスの住居ひとつだけを置いた場合，雌雄の同居は交尾後
5日も続いた（Ｄ×ｃの組）が，ある時点からはオスは単にメスの住居に居候しているだけかもしれないからだ．
オス間の闘争では大きいオスＤ（体長12.0mm,背甲長6.95mm，背甲幅4.75mm,体重1747mg）が小さいオスＢ（体長11.3mm,背甲長6.45mm,背甲幅4.30mm,体重1619mg．すべての点でやや小さい）より優位であった．1988年11月21日，メスｃをガ−ドしていた大オスＤは，小オスＢを3回追い払ったが，1度目と2度目は小オスを大オスが少し動いて威嚇しただけで，からみあいはなかった．3度目に両者が互いに脚をからませる動作（grapple；組み打ち）をすることで勝負は決着したようである．それ以降，小オスは逃げるだけとなった．ガ−ドしていた大オスは小オスを追い払うたびに必ずメスに向き直り，数回ドラミングをした．メスは最初両方の第１・第２脚を挙げていた（威嚇行動と思われる）が，オスはその間，ずっとドラミングを続けた．
では逆に，最初に小オスがメスをガ−ドしている所へ，大オスを入れたらどうなるだろうか．その場合は闘争して入れ替わってしまうのであった．
11月21日，メスｃをガードしていたオスＤを除いて，オスＢを放飼すると，Ｂはｃに求愛し（15時48分），交尾した．交尾は翌日1988年11月22日，14時59分に両者が離れるまで続いた．同日15時48分，ガード中のＢの近くに大オスＤを放飼した．Ｄはメスの住居へ接近し，住居内でＤとＢがからみあい，牙と牙を噛み合わせて，住居の外へ出てしまった．そして組み打ちのあげく，Ｂが投げ出されて，２頭は離れた．この時点で勝負は決着し，Ｂは劣位を自覚したようであった．ＢはＤに触れられるだけで逃げた．逃げたＢはメスの住居の入口付近に来て網に脚をかけたが，メスが動いたので，すぐに住居の入口から離れた．この時，Ｄは動き始めていた．さらにＤはＢと再度，外でからみあった．Ｂは逃げた．それから，Ｄはメスの住居に入り，ドラミングをして求愛に入った．メスはこの新しいオスＤを受け入れた．挿入も移精も確認された．
カメムシ等の長時間の交尾は交尾器を接触したままのガードと考えられている（東ほか,1987）．メガネヤチグモの交尾時間も長い方である．にもかかわらず，オスが分離後もしばらくメスをガードするのは，後述するようにメスは交尾後，ある程度の時間がたつと，他のオスを受け入れなくなってしまうからであろう．つまり，交尾したオスにとってはメスが他のオスを拒否するようになるまでは，ガ−ドした方が有利なのであろう．
Tegenaria parietinaで見られるという雌雄の同居（Kraft,1978）も交尾後ガ−ドであろうと推測しているが，メガネヤチグモの場合は野外での雌雄の同居を観察していない．
本種の交尾後ガードについては，子育て行動（小松,1942:谷川・堀,1987）や，弟卵食い行動（小松,1942）とも関連させて考察することが必要であろう．
（３）多回交尾 Multiple Mating
メスは複数のオスと複数回，交尾できた．
採集時に成体だったため，性的な履歴は不明だが処女と思われるメスｃは11月19日にＤと交尾，11月21日にガ−ド中のＤを除いて入れたＢと交尾，さらに11月22日にガ−ド中のＢを追い払ったＤと再び交尾した．このメスは２頭のオスと少なくとも３回は交尾したことになる．ｃを処女と判断する理由は，交尾メスは時間がたつとオスの求愛を拒否するようになるからである．
交尾後10日〜11日たったメスにオスを導入したところ（Ｄ×ｃ，Ｄ×ａ），オスが1分以上ドラミングしたにも関わらず，メスは第１脚をあげ，打撃しかけ，牙を開いてオスを威嚇した．メスはオスの求愛を拒否したものと解釈できた．早いものでは交尾後6日目に，同居中のオスに対して威嚇行動を見せたメスがいた（Ｄ×ｃ）．
また，採集時に成体だったメスのうち，ｄはオスを拒否した．
交尾してメスｃから離れたオスＢはすぐには別のメスｂには求愛できなかった．触肢の精子を使いきってしまうためであろう．再度，触肢に精子を導入するために必要な時間には個体差があるようだ．交尾後2日おいても，Ｂのように交尾できないオスもあれば，Ｄのように交尾できたオスもある．
要約
（１）メガネヤチグモのオスの求愛行動を行動要素毎に記録した．小松（1942）の記録した交尾網作成行動及びＯ-ＶＶ型の体位は観察できなかった。
（２）オスのメス確保戦略としてメスの住居内での交尾後ガ−ドを確認した．交尾前ガ−ドは観察されなかった．
（３）メスは複数のオスと交尾可能であったが，交尾後しばらくすると，オスの求愛を拒否するようになった．
（４）ガ−ドしているオスは他の侵略オスと闘い，より大きいオスがメスを獲得した．勝負は「組み打ち」で決着した．闘争の勝者は闘争後，メスに求愛した．
謝辞
飼育デ−タを参照させて下さった神奈川県立野庭高等学校の谷川明男氏，素稿に貴重な助言をして下さった日本蜘蛛学会の新海明・宮下直・加藤輝代子・佐藤幸子・板倉泰弘の諸氏，観察・調査に同行した他，餌のショウジョウバエを飼育してくれた城内高校生物研究部員鈴木のり子・露木由起子・石塚理恵の諸氏に感謝する．
引用文献
Austad,S.N.,1983.A game theoretical interpretation of male combat in
the bowl and doily spider(Frontinella pyramitela). Anim.Behav.,31:59-73.
Austad,S.N.,1984. Evolution of sperm prioroty patterns in spiders. In:Sperm Competition
and the Evolution of Animal Mating Systems.（R.L.Smith ed.）,pp.223-249. Academic Press, San Diego.
東和敬・生方秀紀・椿宜高,1987.トンボの繁殖システムと社会構造.318p,東海大学出版会. 東京.
池田博明･板倉泰弘,1989.クモの性行動研究の方法論.
Atypus,(93):29-32.
小松敏宏,1942.カキネグモ Coras corasides (Boesenberg et Strand)の習性.
Acta arachnol.,7:1-6.
Kraft,B.,1978.The recording of vibratory signals performed by spiders during courtship. Symp.zool.Soc.Lond.,42:59-67.
谷川明男・堀由起子,1987.メガネヤチグモにおける子育ての観察.Atypus,(90):15-17.
吉倉真,1987.クモの生物学. 613p., 学会出版センタ−,東京.
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神奈川県立小田原城内高等学校 Odawara Jonai Senior High School，KANAGAWA
現所属
*カナダ国際大学 111.902111, Canadian International College,820 Tenth
Street. Nelson. B.C. V1L 3C7.
** 神奈川県立青少年センター（〒220 横浜市西区紅葉ケ丘9-1） Kanagawa Prefect-ural
Youth Center, Nishiku,Momijigaoka 9-1,Yokohama City, Kanagawa 220
*** 神奈川県立秦野高等学校（〒257 秦野市下大槻113） Hadano Senior High
School, Shimo-Otuki 113, Hadano city,Kanagawa 257
表 個体別の求愛・交尾実験結果
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個体記号 性別 採集日 採集時の齢（採集脱皮日）体長mm 求愛相手と結果（実験日）
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Ａ ♂ 9/17 亜成体 （ 9/29） 未測定 ａ に噛まれて死（10/5）
Ｂ ♂ 9/17 亜成体 （10/ 1） 11.3 ｃﾆ接近,Ｄに威嚇（11/21）
ｃと交尾 （11/21）
ｂに威嚇される（10/5）
ｂに求愛せずﾞ（11/22）
ｂに威嚇される（12/2）
Ｃ ♂ 10/22 成体 9.1 ａと交尾（11/22）
Ｄ ♂ 10/22 成体 12.O ｃと交尾（11/19）
ｃに求愛（11/21）
ｃと交尾（11/22）
ｃに威嚇される（11/30）
ｄに威嚇される（11/30）
ａ に威嚇される（12/2）
ａ ♀ 9/17 亜成体 （ 9/22） 12.3 Ａを拒否（10/5）
Ｃと交尾（11/22）,
Ｄを拒否（12/2）
ｂ ♀ 9/17 亜成体 （ 9/24） 10.8 Ｂを拒否(10/5,12/2）
ｃ ♀ 10/17 成体 12.4 Ｄと交尾（11/19〜22）
Ｂと交尾（11/21）,
ｄ ♀ 10/17 成体 12.1 Ｄを拒否（11/30）
────────────────────────────────────────
（図のキャプション）
図１．オスの配偶行動（黒；オス，白；メス）．Ａ；探索するオス， Ｂ；ドラミング，Ｃ；体叩き，Ｄ；抱き上げて運ぶ，Ｅ；マウンティング，
Ｆ；交尾後ガ−ド．
Fig.1 Mating behaviour of Coelotes luctosus （black one；male,
white one；female） Ａ；searching. Ｂ；drumming. Ｃ；tapping. Ｄ；carrying. Ｅ；mounting. Ｆ；postcopulatory guarding
on entrance of female web.
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